Kora mózgowa

Kora mózgowa, czyli płaszcz (cortex cerebri, s. pallium) jest reprezentowana przez istotę szarą zlokalizowaną wzdłuż obwodu półkul mózgowych. Powierzchnia kory jednej półkuli u osoby dorosłej wynosi średnio 220 000 mm2 ^. Wypukłe (widoczne) części zakrętów stanowią 1/3, a boczne i dolne ściany bruzd - 2/3 całkowitej powierzchni kory. Grubość kory w różnych obszarach nie jest taka sama i waha się od 0,5 do 5,0 mm. Największą grubość odnotowuje się w górnych częściach zakrętów przedśrodkowych, zaśrodkowych i paracentralnych. Zazwyczaj kora mózgowa jest grubsza na wypukłej powierzchni zakrętów niż na powierzchniach bocznych i dnie bruzd.

Jak wykazał VA Bets, nie tylko rodzaj komórek nerwowych, ale także ich wzajemne powiązania nie są takie same w różnych częściach kory. Rozmieszczenie komórek nerwowych w korze określa się terminem tyroarchitektonika. Okazało się, że mniej lub bardziej jednolite pod względem cech morfologicznych komórki nerwowe (neurony) są rozmieszczone w postaci oddzielnych warstw. Nawet gołym okiem na przekrojach półkuli w okolicy płata potylicznego zauważalne jest warstwowanie kory: naprzemienne szare (komórki) i białe (włókna) paski. W każdej warstwie komórkowej, oprócz komórek nerwowych i glejowych, znajdują się włókna nerwowe - wypustki komórek tej warstwy lub innych warstw komórkowych lub części mózgu (ścieżki przewodzące). Struktura i gęstość włókien nie są takie same w różnych częściach kory.

Specyfika rozmieszczenia włókien w korze półkul mózgowych jest definiowana terminem „myeloarchitektonika”. Struktura włókien kory (myeloarchitektonika) odpowiada głównie jej składowi komórkowemu (cytoarchitektonika). Typowy dla neokorteksu mózgu dorosłego człowieka jest układ komórek nerwowych w postaci 6 warstw (płytek):

1. płytka molekularna (lamina molecularis, s. plexiformis);
2. zewnętrzna płytka ziarnista (lamina granulans externa);
3. płyta piramidalna zewnętrzna (lamina pyramidalis externa, warstwa małych i średnich piramid);
4. wewnętrzna płytka ziarnista (lamina granularis interna);
5. wewnętrzna płytka piramidalna (lamina pyramidalis interna, warstwa dużych piramid, lub komórek Betza);
6. płytka wielopostaciowa (lamina multiformis).

Struktura różnych odcinków kory mózgowej jest szczegółowo opisana w kursie histologii. Na powierzchniach przyśrodkowych i dolnych półkul mózgowych zachowały się odcinki starej (archicortex) i starożytnej (paleocortex) kory, które mają strukturę dwuwarstwową i trójwarstwową.

Płytka molekularna zawiera małe wielobiegunowe neurony asocjacyjne i dużą liczbę włókien nerwowych. Włókna te należą do neuronów głębszych warstw kory mózgowej. W zewnętrznej płytce ziarnistej przeważają małe wielobiegunowe neurony o średnicy około 10 μm. Dendryty tych neuronów wznoszą się ku górze do warstwy molekularnej. Aksony komórek zewnętrznej płytki ziarnistej schodzą ku dołowi do istoty białej półkuli i również, wyginając się w łuk, uczestniczą w tworzeniu splotu stycznego włókien warstwy molekularnej.

Zewnętrzna warstwa piramidalna składa się z komórek o wielkości od 10 do 40 µm. Jest to najszersza warstwa kory. Aksony komórek piramidalnych tej warstwy rozciągają się od podstawy piramid. W małych neuronach aksony są rozmieszczone w korze; w dużych komórkach uczestniczą w tworzeniu połączeń asocjacyjnych i ścieżek komisuralnych. Dendryty dużych komórek rozciągają się od ich wierzchołków do płytki molekularnej. W małych neuronach piramidalnych dendryty rozciągają się od ich powierzchni bocznych i tworzą synapsy z innymi komórkami tej warstwy.

Wewnętrzna płytka ziarnista składa się z małych komórek gwiaździstych. Ta warstwa zawiera wiele włókien zorientowanych poziomo. Wewnętrzna płytka piramidalna jest najbardziej rozwinięta w korze zakrętu przedśrodkowego. Neurony (komórki Betza) w tej płytce są duże, ich ciała osiągają 125 μm długości i 80 μm szerokości. Aksony neuronów gigantopiramidowych tej płytki tworzą piramidalne ścieżki przewodzenia. Z aksonów tych komórek, połączenia poboczne rozciągają się do innych komórek kory, do jąder podstawnych, do jąder czerwonych, tworu siatkowatego, jąder mostu i oliwek. Płytkę polimorficzną tworzą komórki o różnych rozmiarach i kształtach. Dendryty tych komórek przechodzą do warstwy molekularnej, aksony są kierowane do istoty białej mózgu.

Badania prowadzone przez naukowców z różnych krajów pod koniec XIX i na początku XX wieku pozwoliły na stworzenie map cytoarchitektonicznych kory mózgowej ludzi i zwierząt, opartych na cechach strukturalnych kory w każdym obszarze półkuli. K. Brodman zidentyfikował 52 pola cytoarchitektoniczne w korze mózgowej, F. Vogt i O. Vogt, biorąc pod uwagę strukturę włókien, zidentyfikowali 150 obszarów mieloarchitektonicznych. Na podstawie badań struktury mózgu stworzono szczegółowe mapy pól cytoarchitektonicznych mózgu ludzkiego.

Badania nad zmiennością struktury mózgu wykazały, że jego masa nie wskazuje na stan intelektu człowieka. Tak więc masa mózgu IS Turgieniewa wynosiła 2012 g, a innego wybitnego pisarza, A. France’a, tylko 1017 g.

Lokalizacja funkcji w korze mózgowej

Dane badań eksperymentalnych wskazują, że gdy pewne obszary kory mózgowej zostaną zniszczone lub usunięte, u zwierząt zaburzone zostają pewne funkcje życiowe. Fakty te potwierdzają obserwacje kliniczne osób chorych z guzami lub urazami pewnych obszarów kory mózgowej. Wyniki badań i obserwacji pozwoliły nam stwierdzić, że kora mózgowa zawiera ośrodki regulujące wykonywanie różnych funkcji. Morfologicznym potwierdzeniem danych fizjologicznych i klinicznych była doktryna o różnej jakości struktury kory mózgowej w jej różnych obszarach - cyto- i mieloarchitektonika kory. Początek takich badań położył w 1874 roku kijowski anatom VA Betz. W wyniku takich badań stworzono specjalne mapy kory mózgowej. IP Pawłow uważał korę mózgową za ciągłą powierzchnię percepcyjną, za zbiór korowych końców analizatorów. Termin „analizator” odnosi się do złożonego mechanizmu nerwowego, który składa się z aparatu receptorowo-czuciowego, przewodników impulsów nerwowych i ośrodka mózgowego, w którym analizowane są wszystkie bodźce pochodzące ze środowiska i z ciała człowieka. Różne analizatory są ze sobą ściśle powiązane, więc kora mózgowa jest miejscem, w którym przeprowadzana jest analiza i synteza, a także rozwijane są odpowiedzi regulujące każdy rodzaj aktywności człowieka.

IP Pawłow udowodnił, że korowy koniec analizatorów nie jest jakąś ściśle określoną strefą. W korze mózgowej wyróżnia się jądro i rozproszone wokół niego elementy. Jądro jest miejscem koncentracji komórek nerwowych kory, które stanowią dokładny rzut wszystkich elementów pewnego receptora obwodowego. W jądrze zachodzi najwyższa analiza, synteza i integracja funkcji. Rozproszone elementy mogą znajdować się zarówno na obwodzie jądra, jak i w znacznej odległości od niego. Prostsza analiza i synteza są w nich przeprowadzane. Obecność rozproszonych elementów w zniszczeniu (uszkodzeniu) jądra pozwala częściowo zrekompensować upośledzoną funkcję. Obszary zajmowane przez rozproszone elementy różnych analizatorów mogą na siebie nachodzić, zachodzić na siebie. Tak więc korę mózgową można schematycznie przedstawić jako zbiór jąder różnych analizatorów, pomiędzy którymi znajdują się rozproszone elementy związane z różnymi (sąsiednimi) analizatorami. Wszystko to pozwala mówić o dynamicznej lokalizacji funkcji w korze mózgowej (IP Pawłow).

Rozważmy położenie niektórych końców korowych różnych analizatorów (jąder) w stosunku do splotów i płatów półkul mózgu ludzkiego (zgodnie z mapami cytoarchitektonicznymi).

1. Rdzeń analizatora korowego wrażliwości ogólnej (temperatury, bólu, dotyku) i proprioceptywnej tworzą komórki nerwowe zlokalizowane w korze zakrętu postcentralnego (pola 1, 2, 3) i płaciku ciemieniowym górnym (pola 5 i 7). Przewodzące drogi czuciowe, które biegną do kory mózgowej, krzyżują się albo na poziomie różnych segmentów rdzenia kręgowego (drogi bólu, wrażliwości na temperaturę, dotyku i nacisku), albo na poziomie rdzenia przedłużonego (drogi wrażliwości proprioceptywnej kierunku korowego). W rezultacie zakręty postcentralne każdej półkuli są połączone z przeciwną połową ciała. W zakręcie zaśrodkowym wszystkie pola receptorowe różnych części ciała człowieka rzutowane są w taki sposób, że końce korowe analizatora wrażliwości dolnych części ciała i kończyn dolnych znajdują się najwyżej, a pola receptorowe górnych części ciała i głowy oraz kończyn górnych rzutowane są najniżej (bliżej bruzdy bocznej).
2. Rdzeń analizatora motorycznego znajduje się głównie w tzw. obszarze motorycznym kory, który obejmuje zakręt przedśrodkowy (pola 4 i 6) oraz płat paracentralny na przyśrodkowej powierzchni półkuli. W 5 warstwie (płytce) kory zakrętu przedśrodkowego znajdują się olbrzymie neurony piramidalne (komórki Betza). IP Pawłow sklasyfikował je jako interkalowane i zauważył, że komórki te są połączone swoimi wypustkami z jądrami podkorowymi, komórkami motorycznymi jąder nerwów czaszkowych i rdzeniowych. W górnych częściach zakrętu przedśrodkowego i w płacie paracentralnym znajdują się komórki, z których impulsy kierowane są do mięśni najniższych części tułowia i kończyn dolnych. W dolnej części zakrętu przedśrodkowego znajdują się ośrodki motoryczne regulujące aktywność mięśni twarzy. Tak więc wszystkie części ciała człowieka są rzutowane w zakręcie przedśrodkowym jakby do góry nogami. Ponieważ szlaki piramidowe pochodzące z neuronów gigantopiramidowych krzyżują się albo na poziomie pnia mózgu (włókna korowo-jądrowe) i na granicy z rdzeniem kręgowym (boczny szlak korowo-rdzeniowy), albo w segmentach rdzenia kręgowego (przedni szlak korowo-rdzeniowy), obszary ruchowe każdej półkuli są połączone z mięśniami komórkowymi przeciwnej strony ciała. Mięśnie kończyn są izolowane i połączone z jedną z półkul, podczas gdy mięśnie tułowia, krtani i gardła są połączone z obszarami ruchowymi obu półkul.
3. Rdzeń analizatora, który zapewnia funkcje łącznego obrotu głowy i oczu w przeciwnym kierunku, znajduje się w tylnych odcinkach środkowego zakrętu czołowego, w tzw. strefie przedruchowej (pole 8). Łączny obrót oczu i głowy jest regulowany nie tylko przez odbiór impulsów proprioceptywnych z mięśni gałki ocznej w korze zakrętu czołowego, ale także przez odbiór impulsów z siatkówki oka w polu 17 płata potylicznego, gdzie znajduje się rdzeń analizatora wzrokowego.
4. Jądro analizatora ruchowego znajduje się w okolicy dolnego płata ciemieniowego, w zakręcie nadbrzeżnym (głębokie warstwy pola cytoarchitektonicznego 40). Funkcjonalne znaczenie tego jądra polega na syntezie wszystkich celowych, złożonych, łączonych ruchów. Jądro to jest asymetryczne. U osób praworęcznych znajduje się w lewej, a u leworęcznych – w prawej półkuli. Zdolność do koordynowania złożonych, celowych ruchów nabywana jest przez jednostkę przez całe życie w wyniku praktycznej aktywności i gromadzenia doświadczeń. Celowe ruchy powstają dzięki tworzeniu tymczasowych połączeń między komórkami zlokalizowanymi w zakręcie przedśrodkowym i nadbrzeżnym. Uszkodzenie pola 40 nie powoduje paraliżu, ale prowadzi do utraty zdolności do wykonywania złożonych, skoordynowanych, celowych ruchów – do apraksji (praxis – praktyka).
5. Rdzeń analizatora skórnego jednego ze szczególnych typów wrażliwości, który charakteryzuje się funkcją rozpoznawania obiektów przez dotyk - streognostii, znajduje się w korze płatu ciemieniowego górnego (pole 7). Koniec korowy tego analizatora znajduje się w prawej półkuli i jest projekcją pól receptorowych lewej kończyny górnej. Tak więc rdzeń tego analizatora dla prawej kończyny górnej znajduje się w lewej półkuli. Uszkodzeniu warstw powierzchniowych kory w tej części mózgu towarzyszy utrata funkcji rozpoznawania obiektów przez dotyk, chociaż inne typy ogólnej wrażliwości pozostają nienaruszone.
6. Jądro analizatora słuchowego znajduje się głęboko w bruździe bocznej, na powierzchni środkowej części górnego zakrętu skroniowego zwróconej ku wyspie (gdzie widoczne są poprzeczne zakręty skroniowe, czyli zakręty Heschla - pola 41, 42, 52). Drogi przewodzenia z receptorów po obu stronach, lewej i prawej, zbliżają się do komórek nerwowych, które tworzą jądro analizatora słuchowego każdej półkuli. Pod tym względem jednostronne uszkodzenie tego jądra nie powoduje całkowitej utraty zdolności odbierania dźwięków. Obustronnemu uszkodzeniu towarzyszy „głuchota korowa”.
7. Jądro analizatora wzrokowego znajduje się na przyśrodkowej powierzchni płata potylicznego półkuli mózgowej, po obu stronach bruzdy ostrogowej (pola 17, 18, 19). Jądro analizatora wzrokowego prawej półkuli jest połączone z drogami przewodzącymi z bocznej połowy siatkówki prawego oka i przyśrodkowej połowy siatkówki lewego oka. Receptory bocznej połowy siatkówki lewego oka i przyśrodkowej połowy siatkówki prawego oka są rzutowane odpowiednio do kory płata potylicznego lewej półkuli. Jeśli chodzi o jądro analizatora słuchowego, to tylko obustronne uszkodzenie jąder analizatora wzrokowego prowadzi do całkowitej „ślepoty korowej”. Uszkodzeniu pola 18, położonego nieco powyżej pola 17, towarzyszy utrata pamięci wzrokowej, ale nie ślepota. Pole 19 położone jest najwyżej w korze płatu potylicznego w stosunku do dwóch poprzednich, a jego uszkodzenie wiąże się z utratą zdolności poruszania się w nieznanym otoczeniu.
8. Jądro analizatora węchowego znajduje się na dolnej powierzchni płata skroniowego półkuli mózgowej, w okolicy haczyka (pola A i E) i częściowo w okolicy hipokampa (pole 11). Z punktu widzenia filogenezy obszary te należą do najstarszych części kory mózgowej. Zmysł węchu i zmysł smaku są ze sobą ściśle powiązane, co tłumaczy się bliskim położeniem jąder analizatora węchowego i smakowego. Zauważono również (VM Bekhterev), że percepcja smaku jest upośledzona przy uszkodzeniu kory najniższych odcinków zakrętu postcentralnego (pole 43). Jądra analizatora smakowego i węchowego obu półkul są połączone z receptorami zarówno lewej, jak i prawej strony ciała.

Opisane zakończenia korowe niektórych analizatorów występują w korze półkul mózgowych nie tylko u ludzi, ale i u zwierząt. Specjalizują się w percepcji, analizie i syntezie sygnałów pochodzących ze środowiska zewnętrznego i wewnętrznego, stanowiąc, według IP Pawłowa, pierwszy system sygnałowy rzeczywistości. Sygnały te (oprócz mowy, słów - słyszalnych i widzialnych), pochodzące ze świata wokół nas, w tym ze środowiska społecznego, w którym znajduje się człowiek, są odbierane w postaci wrażeń, wrażeń i idei.

Drugi układ sygnałowy występuje tylko u ludzi i jest determinowany przez rozwój mowy. Funkcje mowy i myślenia są wykonywane przy udziale całej kory mózgowej, ale w korze mózgowej można zidentyfikować pewne strefy, które odpowiadają tylko za funkcje mowy. Tak więc analizatory motoryczne mowy (ustnej i pisemnej) znajdują się obok obszaru motorycznego kory, a dokładniej w tych obszarach kory płata czołowego, które sąsiadują z zakrętem przedśrodkowym.

Analizatory percepcji wzrokowej i słuchowej sygnałów mowy znajdują się obok analizatorów wzroku i słuchu. Należy zauważyć, że analizatory mowy osób praworęcznych zlokalizowane są w lewej półkuli, a u osób leworęcznych – w prawej. Rozważmy położenie niektórych analizatorów mowy w korze mózgowej.

9. Rdzeń analizatora ruchowego mowy pisanej (analizator ruchów dowolnych związanych z pisaniem liter i innych znaków) znajduje się w tylnej części środkowego zakrętu czołowego (pole 40). Jest on ściśle przyległy do tych odcinków zakrętu przedśrodkowego, które charakteryzują się funkcją analizatora ruchowego ręki i łącznym obrotem głowy i oczu w kierunku przeciwnym. Zniszczenie pola 40 nie prowadzi do naruszenia wszystkich rodzajów ruchów, ale towarzyszy mu jedynie utrata zdolności wykonywania precyzyjnych i subtelnych ruchów ręką podczas pisania liter, znaków i słów (agrafia).
10. Jądro motoryczne analizatora artykulacji mowy (ang. speech motor analyzer) znajduje się w tylnych odcinkach dolnego zakrętu czołowego (obszar 44, czyli ośrodek Broki). Jądro to graniczy z tymi odcinkami zakrętu przedśrodkowego, które analizują ruchy wywołane skurczem mięśni głowy i szyi. Jest to zrozumiałe, ponieważ ośrodek motoryczny mowy analizuje ruchy wszystkich mięśni: warg, policzków, języka, krtani, uczestniczących w akcie mowy ustnej (wymawianie słów i zdań). Uszkodzenie odcinka kory mózgowej tego obszaru (obszar 44) prowadzi do afazji motorycznej, czyli utraty zdolności do wymawiania słów. Taka afazja nie jest związana z utratą funkcji mięśni zaangażowanych w produkcję mowy. Ponadto uszkodzenie obszaru 44 nie powoduje utraty zdolności do wymawiania dźwięków ani śpiewania.

Centralne odcinki dolnego zakrętu czołowego (obszar 45) zawierają jądro analizatora mowy związane ze śpiewaniem. Uszkodzeniu obszaru 45 towarzyszy amuzja wokalna – niezdolność do komponowania i odtwarzania fraz muzycznych oraz agramatyzm – utrata zdolności do tworzenia sensownych zdań z pojedynczych słów. Mowa takich pacjentów składa się z zestawu słów, które nie są ze sobą powiązane znaczeniowo.

11. Jądro analizatora słuchowego mowy ustnej jest ściśle połączone z korowym ośrodkiem analizatora słuchowego i znajduje się, podobnie jak ten ostatni, w okolicy górnego zakrętu skroniowego. Jądro to znajduje się w tylnych częściach górnego zakrętu skroniowego, po stronie zwróconej do bruzdy bocznej półkuli mózgowej (pole 42).

Uszkodzenie jądra nie zaburza percepcji słuchowej dźwięków w ogólności, ale traci się zdolność rozumienia słów i mowy (głuchota werbalna lub afazja sensoryczna). Funkcją tego jądra jest to, że osoba nie tylko słyszy i rozumie mowę innej osoby, ale także kontroluje swoją własną.

W środkowej trzeciej części górnego zakrętu skroniowego (pole 22) znajduje się rdzeń analizatora korowego, którego uszkodzeniu towarzyszy początek muzycznej głuchoty: frazy muzyczne są postrzegane jako bezsensowny zbiór różnych dźwięków. Ten korowy koniec analizatora słuchowego należy do centrów drugiego układu sygnałowego, postrzegającego werbalne określenie obiektów, działań, zjawisk, tj. postrzegającego sygnały sygnałów.

12. Jądro analizatora wzrokowego mowy pisanej znajduje się w bliskim sąsiedztwie jądra analizatora wzrokowego – w zakręcie kątowym płata ciemieniowego dolnego (pole 39). Uszkodzenie tego jądra prowadzi do utraty zdolności postrzegania tekstu pisanego, czytania (aleksja).